El almacenamiento del alimento es un papel básico y directo del buche. Desde la productividad y salud aviar, las funciones más importantes de este órgano son humedecer los alimentos y crear un ambiente favorable para el desarrollo de la microbiota probiótica.
Autor: PhD. Elías Salvador Tasayco
Profesor investigador RENACYT – CONCYTEC y UNICA
Jefe de Laboratorio de Nutrición R & D – FMVZ – UNICA – PERÚ
Consultor de PRONUTRI
pronutri@hotmail.com
Introducción La efectividad de la formulación de las dietas balanceadas, para aves de producción de carne y huevos, demanda conocer y precisar algunos aspectos y puntos críticos con el propósito de optimizar la utilización de nutrientes y energía para conseguir un buen desempeño productivo. La dieta debe ser diseñada de acuerdo a la actividad fisiológica del ave, que involucra el proceso de digestión y absorción
del alimento. No se puede hablar de salud intestinal, si la gestión del buche, proventrículo y molleja no es adecuada. Desde el punto de vista nutricional, la salud intestinal solo es un pilar del proceso productivo; existen otros pilares base de la salud integral, como la salud ósea, muscular, renal y hepática. Estos pilares están en una interacción dinámica, y es necesario gestionar técnicamente para mejorar las eficiencias productivas.
El siguiente informe, sobre la funcionalidad del buche, está enfocado en términos de productividad, considerando los principales factores nutricionales involucrados. Sin embargo, algunos estudios consideran que la actividad del buche está muy relacionada a la inmunidad y salud del ave. En esta línea, los aspectos claves de rentabilidad y productividad tienen como base las eficiencias de la respuesta productiva, cuya efectividad depende y requiere de un ave en bienestar y buena salud. Frecuentemente, se olvida que estos aspectos claves están en relación directa o indirecta con diversos factores predominantes en las condiciones de crianza real, por lo que la respuesta animal y la calidad de la carne de pollo y huevo para consumo obedecen a las interacciones biológicas que experimentan las aves y su entorno. Si entendemos esto como base, estaríamos en condiciones de gestionar eficientemente el proceso productivo, no en términos de producción tradicional, sino en términos de productividad.
En este enfoque, en recientes años se ha venido estudiando mucho sobre el impacto de la microbiota en productividad avícola. El buche es el primer órgano de importancia que está relacionado al manejo eficiente de la microbiota del ave. Sin embargo, casi siempre se subestima su función, y no se da la gestión adecuada.
Función del buche
El buche a menudo no se considera en la toma de decisiones de nutrición o manejo del pollo de engorde. Sin embargo, existe evidencia de que un buche funcional puede desempeñar un papel en el rendimiento y la salud de las aves, y en la seguridad de la carne y los huevos de aves de corral. Para que esto suceda, es esencial el establecimiento temprano de lactobacilos en el buche y el suministro de sustrato para la fermentación, garantizando el almacenamiento regular del alimento del buche.
Los probióticos comerciales en el mercado actual no se han optimizado para los requerimientos específicos del hábitat del buche y los sustratos. Se necesitarían cócteles de múltiples cepas bacterianas específicas para extender los efectos beneficiosos en todo el tracto intestinal.
Parece lógico que se requieran combinaciones de técnicas nutricionales y de manejo para lograr un buche funcional, incluido el uso de probióticos, prebióticos, ácidos orgánicos, enzimas exógenas, alimentación y programas de iluminación. Todos los segmentos del intestino deben considerarse al planificar una producción exitosa de pollos de engorde. Por lo tanto, además de las decisiones sobre el buche, la nutrición que estimula el tamaño y la actividad de la molleja, las dietas que proporcionan ingredientes digeridos a tasas que proporcionan una producción y mantenimiento eficientes del intestino delgado y los componentes dietéticos que alimentan la fermentación cecal saludable pueden ser un método importante de mejorar el rendimiento y la salud del pollo de engorde en una era libre de antibióticos (Classen et al., 2016).
El nivel de pH en ciertas partes del tracto gastrointestinal (GIT) influye en el crecimiento de microbios, lo que afecta la digestión del alimento y la absorción de nutrientes (Mabelebele et al., 2017).
El buche puede considerarse un órgano de siembra para el tracto digestivo inferior, lo que implica que una modulación de la composición de la población de Lactobacillus en el tracto digestivo superior puede ser una herramienta útil para lograr una población de Lactobacillus deseada en el intestino inferior, especialmente el íleon, para mantener la salud intestinal (Ranjitkar et al., 2016).
La importancia del buche a menudo se subestima en la producción avícola. Además de almacenar alimentos ingeridos, también puede afectar la digestión de nutrientes al ablandar la digestión y la actividad inicial de los alimentos (endógenos y exógenos) y las enzimas microbianas (Classen et al., 2016).
En la Figura 1 se presenta un resumen del pH de los órganos del TGI, tiempo de tránsito y la microbiota predominante, de acuerdo al estudio de Hajati (2018).
Se considera un almacén transitorio de alimentos ingeridos. Esto es una necesidad para las aves, ya que la región del estómago (el proventrículo y la molleja) no tiene una gran capacidad de almacenamiento. No tiene ningún papel nutricional directo, ya que no secreta enzimas y no se ha informado de una absorción considerable.
Sin embargo, se produce una humectación considerable allí, que puede ayudar a la molienda y la digestión enzimática más abajo en el tracto digestivo. Cualquier enzima exógena y otros componentes que se activen mediante la humectación podrán ejercer su efecto en el buche (Svihus, 2014).
Los lactobacilos son bacterias “fastidiosas” con requerimientos de nutrientes igualmente complejos que el propio huésped; necesitan tener acceso a azúcares simples, aminoácidos y vitaminas para crecer. Los lactobacilos pueden ser eliminados por agentes antibacterianos como la penicilina y la monensina, y cuando esto ocurre, el número de coliformes aumenta (Apajalahti y Kettunen, 2006; Rada y Marounek, 1996).
En el buche existen grandes variaciones en el pH: en varios experimentos, se ha encontrado que el pH está por encima de 6, mientras que se ha observado un pH entre 4.5 y 5.9 en otros experimentos. Por lo general, los alimentos para monogástricos tienen un pH que varía entre 5.5 y 6.5. Por lo tanto, diferentes tiempos de retención y, diferentes grados de fermentación, pueden explicar la variación del pH entre los experimentos (Svihus, 2014).
Un examen de los valores de pH para gallinas alimentadas ad libitum de 17 ensayos de investigación promedió un pH de 4.91 con un rango de 4.29 a 6.00 (Durant et al., 1999, 2000; Gordon y Roland, 1997; Kubena et al., 2005; Moore et al., 2004; Nahashon et al., 1994; Ricke et al., 2004). Las gallinas que se mudan por extracción de alimento promediaron un pH de 5.91 con un rango de 5.42 a 6.96.
El aumento de la edad hay una clara sucesión de comunidades bacterianas y una mayor diversidad bacteriana. Las Lactobacillaceae (que pertenecen principalmente al género Lactobacillus) representaban la mayoría de los Firmicutes en todas las edades y en todos los segmentos del intestino, excepto el ciego (Ranjitkar et al., 2016).
Según estudio de Ranjitkar et al. (2016), el desarrollo de una microbiota “madura” en pollos de engorde se produce durante el período de los días 15 a 22.
Incrementos notables en las abundancias relativas de Lactobacillus salivarius (17 a 36%) y clostridios (11 a 18%), y se encontró una disminución concomitante en la abundancia relativa de Lactobacillus reuteri en el íleon después del día 15.
Existe una influencia directa de la composición de Lactobacillus del tracto digestivo superior (buche y molleja) en la sucesión de especies de Lactobacillus en el íleon y el ciego. Una sucesión similar de especies de Lactobacillus, comenzando desde el buche y continuando hacia el íleon, se ha observado previamente (Tannock, 2004).
El pH bajo en el intestino de los pollos generalmente se correlaciona con una mayor solubilidad de la sal mineral, y esto puede promover la actividad de la pepsina y mejorar la digestión y la absorción de minerales en la parte superior del tracto gastrointestinal (Incharoen, 2013).
Un estudio hecho por Mongin (1977) concluye que la cantidad de HCl secretada por el proventrículo está relacionada con la deposición de cáscara de huevo y que la solubilización de calcio depende de la fermentación microbiana en el buche y la secreción de HCl por el proventrículo.
El buche es un hábitat diferente de otras partes del tracto digestivo. Los lactobacilos se adhieren a la superficie del epitelio escamoso no secretor, y se multiplican para producir una biopelícula. La producción de ácido láctico por los lactobacilos produce un ambiente hostil para otras bacterias.
El dominio numérico de los lactobacilos en el buche es una característica normal que ha sido ampliamente documentada en la literatura científica.
Los lactobacilos se desprenden del epitelio del buche, pasan al resto del intestino y, por lo tanto, dominan las colecciones de bacterias que se encuentran en el intestino delgado. No son dominantes en el ciego (2 a 3% de la microbiota madura), debido al predominio de bacterias obligatoriamente anaerobias (Ranjitkar et al., 2016).
Por otro lado, el buche representa la primera defensa importante contra los patógenos avícolas y los organismos zoonóticos con función inmune adaptativa e innata bien establecida, y una microbiota dominada por lactobacilos capaz de reducir el paso de estos organismos a lo largo del tracto digestivo (Classen et al., 2016).
La barrera ácida formada por el buche y la molleja reduce el paso de bacterias, incluido Clostridium spp., y representantes de géneros zoonóticos como Salmonella y Campylobacter spp., al intestino distal (Sekelja et al., 2012). Los Lactobacilos son capaces de inhibir la colonización de Salmonella en el intestino (Gusils et al., 1999). Esta capacidad para prevenir la colonización se puede atribuir a una serie de mecanismos que incluyen la competencia por los sitios de adherencia, la estimulación del sistema inmune, los agentes antibacterianos y la producción de ácido láctico (efecto inhibidor directo del lactato o efecto indirecto del pH bajo). Estos estudios (y muchos otros) apoyan el concepto de que una posición estable y dominante de los lactobacilos en el buche es esencial para la salud intestinal y el desarrollo y mantenimiento de una microbiota en balance (Fuller 1973; 1977).
El buche puede servir como un reservorio de Salmonella en pollos broilers (Haris et al., 1995). Defensas contra la colonización enteropatogena en el tracto digestivo de pollos broilers incluyen una reducción de pH y una microbiota nativa madura que consiste en ácido láctico y bacterias productoras de ácido graso volátil (Hinton et al., 1990).
Cutler et al. (2005) encontraron que el número de S. enterica serotipo Typhimurium en la digesta del buche disminuyó de 7.1 a 4.9 (log10)/gramo de digesta del buche durante un período de ocho horas que comenzó después del final de la fotofase. Esta investigación confirma el efecto beneficioso de la fermentación sobre el pH del buche y, posteriormente, la colonización bacteriana.
Una demostración más de la competencia inmune en el buche es el desarrollo de agregados linfoides en las paredes del cultivo después del desafío con S. enterica ser. Enteritidis (Seo et al., 2003; Vaughn et al., 2008) y la presencia de inmunoglobulinas secretoras (IgA) que se unen específicamente a S. enterica ser. Antígenos enteritidis (Seo et al., 2002; 2003). La alta expresión de β-defensina gallinacina-6 (Gal-6) en el esófago y el buche, y la demostración de su actividad antimicrobiana contra los patógenos transmitidos por los alimentos, demuestra que el buche puede desempeñar un papel en la defensa del huésped innato del pollo (Hong et al., 2012; van Dijk et al., 2007).
El alimento fermentado tiene un pH bajo (3.5 a 4.5) y contiene numerosas bacterias de ácido láctico (LAB) (108 a 109 UFC/g de alimento) (Canibe and Jensen, 2003; Canibe et al., 2007). Mejoran la salud intestinal del pollo (Engber et al., 2009; Rehman et al., 2009). El bajo pH del alimento fermentado resulta en la acidificación del tracto digestivo superior, lo que respalda su función como barrera contra bacterias patógenas sensibles al ácido como Escherichia coli, Salmonella spp. y Campylobacter spp. (Engber et al., 2009; Heres et al., 2003).
Buche y enzimas exógenas
Las enzimas exógenas agregadas a la dieta deben ejercer su efecto durante el corto tiempo desde que el alimento se humedece en el tracto digestivo anterior, hasta el punto en que los residuos del alimento han pasado por el intestino delgado. El rango de pH encontrado en el tracto digestivo debe ser relevante para su actividad y no debe amenazar su estabilidad. La enzima debe ser capaz de resistir los procesos digestivos para funcionar, no menos importante la actividad de las proteasas digestivas del huésped (Svihus, 2014). Esta complicada matriz de condiciones determinará la escala y la variación de la actividad de una enzima añadida a la dieta y, consecuentemente, sus efectos biológicos. Por lo tanto, es esencial comprender estas condiciones digestivas, y cómo pueden variar para predecir el potencial beneficioso de las enzimas agregadas.
La mayoría de las enzimas exógenas tienen un pH óptimo entre 4 y 6 (de Vries et al., 2001; Simon and Igbasan, 2002), pero puede existir una gran variación entre las diferentes fuentes de enzimas, lo que da como resultado una actividad catalítica, tanto a pH más bajo como a más alto (Svihus, 2014). Ding et al. (2008), mostró que la xilanasa específica estudiada mantuvo más del 50% de su actividad máxima a un pH de 3.
El pH óptimo ligeramente ácido es una de las razones para suponer que el buche y la molleja son los sitios activos más importantes de actividad para las enzimas exógenas. La funcionalidad, tanto del buche como de la molleja, puede tener un gran efecto en las respuestas a la suplementación con enzimas.
La alimentación intermitente aumentará el tiempo de retención y disminuirá el pH del buche, y los componentes estructurales aumentarán el tiempo de retención y disminuirán el pH en la molleja (Svihus, 2014). Svihus et al. (2010) reportaron que lafitasa suplementaria pudo degradar el 50% del ácido fítico durante 100 minutos de retención en el buche de pollos de engorde.
Microbiota
La composición de las comunidades bacterianas está influenciada principalmente por la edad, la dieta y la ubicación intestinal (órganos). Sin embargo, la genética del huésped, el ambiente de crianza, el estrés, el estado inmune y las interacciones dentro de las comunidades bacterianas también son factores importantes (Wei et al., 2013; Yeoman and White, 2014).
La microbiota realiza funciones de digestión y absorción de nutrientes, salud e integridad intestinal, exclusión competitiva de patógenos, inmunomodulacion. Muchos factores causan cambio en la población bacterial. Toma alrededor de 15 días para que el ave desarrolle una población microbiana madura, siendo una de las razones por la que la nutrición es importante durante los primeros 15 días.
Las comunidades bacterianas juegan un papel importante en el crecimiento de los pollos de engorde, modulando el desarrollo del tracto digestivo, influyendo en la producción de ácidos biliares y enzimas digestivas y, en consecuencia, influyendo en la digestión y absorción de nutrientes (Choct, 2009; Lan et al., 2005). Estimulan las funciones inmunes intestinales (Brisbin et al., 2008; Lee et al., 2010). Evitan la colonización del TGI con bacterias aviarpatógenas o zoonóticas a través de la exclusión competitiva y la producción de bacteriocinas (Lan et al., 2005; Schneitz, 2005).
El ambiente de cría, los ingredientes dietéticos, la tasa de crecimiento y la edad influyen en la microbiota intestinal de las aves de corral (Gabriel et al., 2006). Por lo tanto, una comparación directa de los resultados de un estudio con los de los otros puede ser difícil. Igualmente, la condición de salud, el tipo de nutrientes consumidos afecta el nivel de alcalinidad y acidez en el sistema digestivo de los pollos (Rahmani et al., 2005).
Los ingredientes del alimento tienen diferente capacidad de unión al ácido (amortiguación) que puede afectar el pH del buche con ingredientes minerales que tienen la capacidad más alta, seguidos de ingredientes proteicos y luego fuentes de energía (Lawlor et al., 2005).
Las tasas de crecimiento de microbios como el Cl. Perfringens, E. coli o Salmonella ssp. se reducen por debajo del pH 5, mientras que los microbios tolerantes a los ácidos no sufren daños. El pH óptimo para el crecimiento de Escherichia coli, Lactobacillus spp., Salmonella spp., Camplylobacter jejuni es 6-8, 5.4-6.4, 6.8- 7.2 y 6.8-7.2, respectivamente (Hajati, 2018).
Estudios
En base a resultados de estudios, la acción moduladora de Lactobacillus spp., abastecido como aditivo probiótico o alimento fermentado posiblemente sean más efectivos si se usan en concentraciones altas, superiores a 109 UFC/g de alimento (Ranjitkar et al., 2016). Salvador y Medina (2018) llevaron a cabo un estudio suplementando la dieta con el probiótico bacillus subtilis + Si, K, Na, Mg, S (BARODON SF) en pollos de engorde, encontrando que el grupo de pollos alimentados con la dieta que recibieron el probiótico + sales, lograron significativamente (P<0.05) el más alto peso vivo a los 28 días de edad y una mejor respuesta biológica al final de la prueba (Tabla 1).
Estrategias nutricionales
El almacenamiento del alimento es un papel básico y directo del buche. Sin embargo, desde el punto de vista de la productividad y la salud de las aves, las funciones más importantes de este órgano son humedecer los alimentos y crear un ambiente favorable para el desarrollo de la microbiota.
Indirectamente, el buche está involucrado en la supresión de bacterias potencialmente patógenas, y reduce la contaminación de otras secciones del tracto gastrointestinal por sustancias con propiedades antimicrobianas y aquellas que regulan el pH de la digesta (Kieronczy et al., 2016). Además, el buche tiene un papel crucial en la mejora de la eficiencia de las enzimas exógenas (por ejemplo: fitasa y amilasa microbiana, β glucanasa), así como la actividad de las bacteriocinas. Por lo tanto, puede tener un impacto significativo en el rendimiento de las aves y en el estado de salud durante todas las etapas de la cría.
En función de estas consideraciones, se plantean las siguientes estrategias:
1. Promover la fermentación adecuada del buche para la producción nativa de ácidos orgánicos (láctico, acético y butírico) manteniendo un pH nativo estable.
2. Promover un balance adecuado de microbiota a nivel del buche (lactobacillus), molleja e intestino a través de la utilización de probióticos probados que hayan demostrado su efectividad a nivel experimental y bajo condiciones de granja.
3. Complementación con el uso de sustratos prebióticos y utilizar potenciadores de la actividad de los probióticos a utilizar.
4. Asegurar la calidad de los ingredientes alimenticios, básicamente los derivados de la soya (bien procesados y analizados), maíz, aceites (rancidez negativa y bajo índice de AGL), fuentes de Ca y fósforo (analizados en % de Ca y P y niveles de metales pesados), aditivos (validados).
5. Asegurar una granulometría optima de los ingredientes y alimento final para cada fase productiva.
6. Asegurar calidad de agua (pH alrededor de 6.5, microbiológico, nivel de STD, dureza, nivel de cloro, POR, entre otros).
7. Uso de fitogénicos en las dietas para mejorar la secreción enzimática.
8. Utilización de alimento procesado, especialmente en las primeras fases de vida de las aves.
9. Manejo de la calidad del alimento para lograr valores óptimos en: pH, ABC, capacidad “buffer”, microbiológico, entre otros.
Conclusión e implicancias
1. El buche juega un rol importante en definir un óptimo balance de microbiota del TGI.
2. El buche funcional mejora la respuesta de actividad de las enzimas exógenas.
3. La funcionabilidad del buche depende de diferentes factores, los que se debe gestionar técnicamente a través de las estrategias nutricionales propuestas.
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