Autor: Rodolfo Riboty L. Ing.MSc.
Gte. Técnico de Nutrición Aves y Cerdos Montana
Estrés, Alostasis y mediadores
El término Estrés (concepto introducido por Cannon, 1932) es un término ambiguo y altamente inespecífico ya que, dependiendo del contexto, puede referirse a: (1) los estímulos, factores o alteraciones que desafían la homeostasis del animal, (2) las respuestas de emergencia a las perturbaciones o (3) el estado crónico de desequilibrio que sigue a la sobre activación del eje adrenocortical (estrés crónico, patología). El término Alostasis (del inglés Allostasis, Sterling & Eyer, 1988) intenta redefinir mejor el concepto de estrés ya que permite describir mejor cómo se recupera la estabilidad frente a diferentes situaciones de exigencia, aunque los puntos de ajuste y otros límites de control pueden cambiar con las condiciones ambientales. Más recientemente el Modelo de Alostasis (considerando el balance de energía) y el Modelo de Alcance Reactivo (considerando los mecanismos de respuesta y los roles de diferentes mediadores, incluyendo a los glucocorticoides) han combinado las nociones tradicionales de estrés, alostasis y homeostasis con el objetivo de ayudar al entendimiento crítico de los mecanismos fisiológicos de importancia que ocurren en los animales.
En las aves, el sistema endocrino tiene la función fundamental de integrar las señales externas e internas en respuesta a cambios profundos que ocurren durante toda la vida del animal, buscando con ello maximizar su respuesta. Algunos de estos cambios pueden ser fluctuaciones predecibles en el medio ambiente (temperatura, fotoperiodo, lluvia, las estaciones, interacciones sociales, fríos extremos y falta de alimento previsibles); en otras ocasiones, ocurren perturbaciones impredecibles (como el clima severo con marcada fluctuación de temperaturas en cortos periodos de tiempo, las tormentas repentinas y severas fuera de la temporada esperada, los ataques de depredadores o individuos dominantes, la pérdida de rango social, la destrucción del hábitat, la perturbación humana y los parásitos / enfermedades) que obligan a ajustes de emergencia en la fisiología y el comportamiento (Blas J., 2015).
Los Glucocorticoides Circulantes (GC) son los principales mediadores alostáticos para estas respuestas (pero no los únicos, revisar Romero et al., 2009) y sus niveles pueden cambiar marcadamente para mantener la homeostasis en límites muy estrechos. Ante un primer estímulo, el animal entra en un estado alostático, el cual solo se puede mantener en periodos limitados antes de dañar al propio cuerpo. Los glucocorticoides pueden realizar acciones de limpieza o también efectos devastadores en el organismo, esto dependerá de los niveles involucrados, la elevación y el mantenimiento de la alostasis. Estas hormonas son fundamentales para las funciones corporales normales y la regulación normal del equilibrio energético, fisiología, morfología, y comportamiento en condiciones sin estrés (Landys et al., 2006). Pero, frente a perturbaciones en las condiciones ambientales, se generará una respuesta adrenocortical que dará como resultado una rápida elevación de los niveles de GC y, con ello, una mayor movilización de energía corporal (gluconeogénesis), aumento del tono cardiovascular, regulación del sistema inmunológico e inhibición de una variedad de costosos procesos anabólicos que en ese momento no son esenciales para sobrevivir e incluyen la digestión, el almacenamiento de energía, el crecimiento, la reproducción y migración.
Los mediadores incurren en un costo ellos mismos. Por ejemplo, a largo plazo las respuestas conductuales y cardiovasculares que caracterizan la alostasis dan como resultado enfermedades cardiovasculares (Sapolsky, 2001), y se sabe que las elevaciones de GC ejercen un impacto negativo sobre el sistema inmunológico, lo que conduce a una mayor susceptibilidad a las infecciones (Spencer et al., 2001). Estos costos están directamente relacionados con los propios mediadores de alostasis y no a la carga alostática per se, por lo que se denomina “desgaste” al costo de mantener y usar los sistemas fisiológicos que median la alostasis (Romero et al., 2009).
Efecto del estrés y los glucocorticoides sobre el metabolismo
Según Blas J. (2015), los glucocorticoides que se generan en situaciones inducidas por estrés o niveles reactivos condicionan una disminución de la masa corporal como consecuencia de la mayor movilización de energía y por un menor mantenimiento de los tejidos estructurales. Existe un aumento del catabolismo de proteínas y gluconeogénesis que induce a la pérdida de proteínas y la atrofia muscular en una variedad de especies de aves. En aves domésticas Gallus gallus, se ha medido una rápida elevación del ácido úrico en plasma, un subproducto de la degradación de los aminoácidos que se vuelven disponibles como intermediarios para el ciclo del ácido cítrico y sustratos para la gluconeogénesis hepática. También se genera el aumento de la disponibilidad de energía lipídica de las reservas de tejido adiposo. Los triglicéridos almacenados pueden liberarse como ácidos grasos libres, ya sea por una mayor descomposición de los triglicéridos o por una disminución de la tasa de re- esterificación. Una mayor cantidad de GC apoya los mecanismos enzimáticos que permiten la entrega de ácidos grasos a los tejidos de trabajo, aunque en animales con balance energético positivo se ha observado que los niveles altos de GC también puede resultar en un aumento de los depósitos de grasa. También existe una regulación de la actividad locomotora dependiente de la concentración de GC.
Las elevaciones moderadas promueven actividad intensa mientras que dosis muy altas pueden en realidad estimular la inactividad. La disponibilidad de energía parece modular esta respuesta: mientras que los implantes de corticosterona aumentan la actividad en las aves en ayunas, disminuyen la actividad cuando la comida es ad libitum. Otras modificaciones se han observado sobre la ingesta de alimentos, mayores patrones de descanso nocturno y consumo de oxígeno bajo, comportamiento territorial y reproductivo.
Tracto digestivo e Integridad Intestinal
El tracto digestivo de las aves no solo es importante para la digestión y absorción de nutrientes y agua, sino también es el mayor órgano inmunológico del cuerpo, protegiendo al animal contra patógenos exógenos o tóxicos. Además, permite eliminar los productos de la digestión y metabolismo, por ello debe tener la resistencia adecuada al trabajo mecánico permanente. El adecuado desarrollo y mantenimiento de la integridad del epitelio intestinal garantiza la cantidad y calidad funcional del intestino y es de la mayor importancia para evitar la invasión de patógenos en el cuerpo. (Acosta 2012; Denbow D.M., 2015; Geiger et al., 2018).
Las aves, en comparación a los mamíferos, tienen un menor intestino con relación al peso corporal, por su adaptación al vuelo. Sin embargo, este está compensado con una mayor irrigación sanguínea, una mayor secreción gástrica, un tránsito digestivo más rápido y mayor acidez. Las aves tienen una mayor densidad de microvellosidades intestinales y una tasa de sustitución epitelial más rápida (cada 96 horas se reemplaza fisiológicamente un enterocito en condiciones normales, o sea que durante los 40 días de vida del pollo cambia 10 veces su epitelio intestinal) (Acosta, 2012). Por lo tanto, si el ave realiza mayor cantidad de veces este proceso estaría gastando una energía metabólica adicional, agregada a la pérdida de absorción temporal de esta zona afectada y a la pérdida masiva de líquidos plasmáticos por hiper vascularización o hiper irrigación fisiológica como reacción de defensa; a la pérdida de reabsorción de la secreción normal, mayor proliferación de flora bacteriana secundaria, costo de la terapia antibiótica y reducción de los índices de conversión.
Las aves tienen un estrés intestinal o tensión fisiológica continua. Las compañías más grandes de genética de aves están localizadas en Norteamérica y Europa donde las líneas puras han sido mejoradas genéticamente por selección en un ambiente “ideal” o “perfecto,” con una alta bioseguridad y control efectivo de las enfermedades, con una nutrición adecuada, una densidad de aves ideal, y un manejo superior en galpones de clima controlado. Sin embargo, bajo nuestros actuales sistemas de producción, existen condiciones de tensión continuas (eclosión, sexado, selección y vacunación, tiempos de espera y transporte, manejos de recepción en granja, inadecuadas temperaturas y humedad en galpón, fumigaciones, traspasos, restricción de alimento, deshidratación, cama reutilizada/microflora de la cama, stress por frío/calor, radicales libres oxidativos y agresores de la dieta, etc) que limitarán el alcanzar todas estas mejoras genéticas y, dependiendo de la intensidad, afectarán la alostasis de las aves (Miles R., 2003; Lopez Coello C., 2008; Geiger et al., 2018).
Las aves son muy susceptibles a los trastornos que afectan la capacidad de absorción intestinal. La respuesta a las agresiones entéricas es más rápida; de hecho, la respuesta inflamatoria es en las primeras 12 horas. Los agentes patógenos (bacterias, virus, protozoarios, etc.) o tóxicos también afectan la integridad intestinal al lesionar las células del epitelio y provocar un desequilibrio de este sistema metabólico causando, finalmente, una enteritis. En este punto, el tejido intestinal se enfrenta a un desbalance hídrico y de osmolaridad por el incremento de porcentaje de humedad de la materia fecal, inducida por la deteriorada capacidad de absorción de fluidos de la dieta y menor reabsorción de líquidos secretados fisiológicamente (por cada gramo de ingesta, el intestino debe excretar 2 gramos de agua para licuar, digerir, diluir, ablandar y permitir el flujo de la ingesta) y por el incremento de excreción líquida y de minerales que escapan al lumen intestinal debido a la mayor presión osmótica y por la reacción inflamatoria autónoma de este tejido con mayor irrigación sanguínea (Acosta, 2012). Otro estrés común en la producción intensiva es el estrés calórico y sus efectos nocivos podrían ser parcialmente mediados por sus efectos sobre la integridad intestinal. En estrés calórico, el intestino es uno de los primeros tejidos en regular las proteínas de shock térmico, provoca un aumento de la permeabilidad intestinal, así como endotoxemia y aumentos crecientes de lipopolisacárido (LPS) en la sangre portal y sistémica. Por ello asegurar la función normal de barrera intestinal, la regeneración del epitelio intestinal dañado, la reducción/ control de la carga bacteriana intestinal y la neutralización del LPS plasmático ayuda a asegurar la supervivencia y desempeño de los animales (Sanz Fernandez et al., 2013).
Función de los Micro minerales en TGI
El estrés disminuye los niveles circulantes de oligoelementos en animales, causa una mayor pérdida endógena, disminuye su eficiencia y, por ello, se incrementa su necesidad metabólica. Por ejemplo, durante el estrés, se ha observado un aumento del cobre sérico y una disminución del hierro, zinc y manganeso sérico (Klasing et al., 1991). El metabolismo de los minerales traza en las aves de corral cambia radicalmente durante un estrés tan grave debido a la demanda por una familia de proteínas de fase aguda que son centrales para las primeras fases de la respuesta inmune (Miles R.2002).
El Zinc (Zn), es el constituyente metálico más común de enzimas celulares, y como tal, tiene papeles esenciales en la proliferación y muerte celular, desarrollo y respuesta inmune e inflamatoria, reproducción, regulación de genes y defensa contra el estrés y daño oxidativo. Su deficiencia impacta en estas funciones y en la respuesta anormal de genes. Por ejemplo, durante la deficiencia de Zinc se desinhiben los genes que codifican la uroguanilina y la sintasa de óxido nítrico inducible, ocasionando diarrea e inflamación intestinal; disminuye la síntesis y también las tasas de recambio de colágeno, probablemente porque las colagenasas son dependientes de Zinc. También se ha encontrado que Zinc más disponible, mejora la elasticidad intestinal y de anticuerpos contra dos antígenos de E. tenella, cuando las aves son alimentadas con Zinc unidos a dos formas de metionina frente a un control deficiente con 35 ppm Zn (Richards et al., 2005).
Según Bartlett & Smith (2003), estudios han mostrado una redirección del flujo de nutrientes para satisfacer los requisitos metabólicos de una respuesta inmunitaria o inflamatoria. Para el Zn, existe la redistribución durante el estrés inmunológico ya que el pool de zinc plasmático se reduce en gran medida para ser sintetizado nuevamente en el pool de metalotioneina hepático (que se encuentra cuatro veces más concentrada que la cantidad perdida del plasma) y de otros tejidos. La inflamación está asociada al estrés oxidativo y a la falla en la producción de óxido nítrico (ON), esencial para las células endoteliales. Aquí se producen aniones superóxido y peroxinitrito (ONOO-) que se vuelven muy dañinos para los vasos sanguíneos. En este sentido, el Zinc protege las células aumentando el estado antioxidante con mayor síntesis de glutatión de novo, aumentando la actividad de superóxido dismutasa (SOD) y mediante la regulación negativa de la formación de ON derivado de óxido nítrico inducible (iNOS) (Geiger et al., 2017). El Zinc es usado como cofactor para metaloproteínas y otras proteínas de fase aguda (Klasing et al, 1991); por lo tanto, es posible que el requerimiento de Zinc también aumente durante la exposición a condiciones de estrés por calor.
El Cobre (Cu), es necesario para la actividad de las metaloenzimas relacionadas con el metabolismo de hierro, producción de melanina, formación de elastina y colágeno y para la integridad del sistema nervioso central. El Cu es componente del superóxido dismutasa (junto con el Zinc) y de la lisoxidasa (enzima necesaria para la eliminación del grupo ƹ-amino de la lisina en la formación normal de la desmosina y la isodesmosina, grupos de enlace transversal esenciales en la elastina). En animales deficientes en Cu, la elastina y colágeno probablemente no soporten el típico estrés mecánico de los sistemas cardiovascular y esquelético respectivamente. Al Cu se le necesita para la correcta hematopoyesis, ya que permite la absorción normal de Hierro en el conducto gastrointestinal y su liberación de Fe del sistema reticuloendotelial y las células parenquimáticas del hígado al plasma sanguíneo. Esto se logra gracias a la ceruloplasmina que contiene Cu y facilita la oxidación del Fe del estado ferroso a estado férrico.
La ceruloplasmina sirve también como antioxidante protector de radicales libres y es un componente necesario de las enzimas involucrada en la reacción de fase aguda de la inflamación. La cantidad de Cobre necesaria para mantener este papel es grande en relación con otras de sus funciones. Una deficiencia de Cu reduce la cantidad de ceruloplasmina que debe liberarse durante un estrés inflamatorio agudo o crónico. (DeSilvestro y Marten, 1990; Richards et al., 2005; Zea O., 2011). Algunas sustancias presentes en la dieta modifican la absorción del Cu como por ejemplo el ascorbato, la cisteína y el ácido 3-nitro-4-hidroxifenilarsenico. El uso de Cu complejado a lisina o metionina puede disminuir la formación de complejos no absorbibles con ascorbatos. Cisteína en cambio parece tener mayor poder de agregar Cu que otros aminoácidos ligados a este (Mack & Ferreira, 2003).
El Hierro (Fe), es un mineral esencial involucrado en una variedad de procesos metabólicos, pero con la función principal, transportar oxígeno formando parte de las moléculas de hemoglobina y mioglobina (Leeson y Summers, 2001). En gallinas, está presente principalmente en la yema de huevo como parte de la molécula fosvitina, una fosfoglucoproteína del huevo que entrega mineral al embrión durante la incubación (Bess et al., 2012). Sin embargo, durante la infección, los animales activan un mecanismo de defensa muy interesante, el de eliminar el Fe de la circulación. Este Fe, es secuestrado en compartimentos que nutricionalmente no están disponibles para bacterias y parásitos y se le ha nombrado como “inmunidad nutricional” (Weinberg, 1974). Se ha demostrado que, si esta pérdida de hierro circulante se repone mediante inyecciones o aumentos muy altos de la suplementación en la dieta, entonces se incrementa también la mortalidad y la morbilidad debido a una variedad de enfermedades (Beisel,1977). Por otro lado, la absorción de Fe del tracto digestivo se reduce notablemente, en cuestión de horas, después de un desafío de la enfermedad (Miles R., 2002).
El Manganeso (Mn), es un oligoelemento importante para la nutrición de las aves y en especial para las ponedoras. Una deficiencia de Manganeso en la dieta puede disminuir la producción de huevos y el grosor de la cáscara, ya que la ultraestructura de la cáscara de huevo se vuelve anormal, especialmente la morfología de las protuberancias mamilares (Xiao et al 2015). La alteración en la estructura de la matriz orgánica se debe a la función que tiene el Mn en la síntesis de sulfato de condroitina (Manangi et al., 2015).
Las necesidades de Manganeso por el tracto gastrointestinal, los pulmones y varios otros tejidos en el ave se incrementan durante una respuesta inmune debido a que el Manganeso sirve como cofactor del superóxido dismutasa (SOD) y disminuye el daño inducido por la respuesta inmune en sí. Sin embargo, existen pocos cambios en los niveles de Manganeso circulante en el plasma durante el estrés (Klasing, et al., 1991), por ello es importante garantizar su aporte desde la dieta. Se debe considerar que el íleon es la principal zona de absorción de Mn y que existen diferentes formas de absorción de Mn orgánico complejado o quelado, el cual es mucho mayor que para el inorgánico en todos los segmentos del intestino delgado.
Como ligante, la metionina es más eficaz para facilitar la absorción de Mn que laglicina. Además, las fuentes de Mn orgánico con fuerza compleja moderada y fuerte tienen mayor absorción que las fuentes de Mn orgánico con fuerza compleja débil, y la absorción de Mn orgánico con fuerza compleja fuerte es mejor que aquella con fuerza compleja moderada (Ji et al., 2006).
El Selenio (Se), tiene bien establecido su papel como antioxidante ya que es componente de varias selenoproteínas como por ejemplo la Glutatión Peroxidasa (GSH-Px) que funciona como antioxidante primario catalizando la reducción del peróxido de hidrógeno e hidroperóxidos y previniendo el daño de los tejidos, del embrión y semen de las aves (Mack & Ferreira, 2003; Surai & Fisinin, 2014). Esta serie de enzimas protege a las células del daño causado por los radicales libres y una deficiencia de vitamina E y Se (sola o combinada) promueve la peroxidación lipídica de las membranas biológicas (Laika & Jahanian, 2015). Una mayor deficiencia causa inmunosupresión con la consecuente proliferación de linfocitos en respuesta los mitógenos y antígenos, aumento de citotoxicidad de las células T, mayor actividad de las células naturales asesinas y también mayor respuesta a linfocitos en animales viejos (Mack & Ferreira, 2003). En condiciones de estrés, el metabolismo de las proteínas por los proteasomas puede liberar SeMet, que podría servir como fuente de Se para las selenoproteínas recién sintetizadas, como GSH-Px, tiorredoxina reductasa, metionina sulfóxido reductasa, etc. Estas enzimas pueden contrarrestar la sobre producción de radicales libres y prevenir la disminución del rendimiento productivo y reproductivo de los animales de granja.
El Cromo (Cr), tiene su rol principal en el metabolismo de glucosa, proteínas y grasa. En condiciones de estrés ocurre la cascada hipotálamo-corticotropina, pituitaria-adrenocoticotropina, corteza adrenal-corticosterona para producir corticoides que deprimen el sistema inmune, la concentración de proteína en el suero y disminuyen la utilización de la glucosa. La respuesta de los animales al Cr es dosis dependiente. Bajos niveles suplementados de Cr inducen una pequeña alteración en el peso y la composición corporal. Sin embargo, la administración de niveles elevados de Cr podría potencialmente conducir a una alteración del metabolismo. Varias investigaciones concluyeron que la cromodulina es una biomolécula natural que se une al Cr trivalente y podría explicar la acción del mismo en el metabolismo de lípidos y carbohidratos. La cromodulina puede estimular el metabolismo de la glucosa insulinodependiente en los adipocitos y, además, podría activar la fosfotirosina fosfatasa en las membranas de los adipocitos (Bin-Jumah et al.,2019).
En aves desafiadas con estrés calórico, la suplementación con CrMet asegura el adecuado desempeño, rendimiento de carne de pechuga y los niveles de corticosterona son mayores pero la combinación con un complejo Zn-AA y CrMet permite obtener aún mayores niveles de inmunoglobulinas, proteínas totales, albúmina y globulinas y mejor desempeño (Rebollo et al., 2018)
El objetivo de la suplementación adecuada de minerales traza debe ser el de proporcionar una forma fácilmente disponible que se pueda absorber y dar pools de almacenamiento repleto antes de que ocurra el estrés, logrando con ello amortiguar la caída en estos los niveles que se producen por la situaciones de propio estrés y facilitar la mayor incremento del tejido posterior a ese evento (Klasing,et al., 1991).
Es importante suministrar a las aves las cantidades adecuadas de estos oligoelementos para mantener la salud, el bienestar y el rendimiento productivo. Considerar solo el contenido porcentual de un ingrediente mineral es bastante inadecuado para describir su utilidad. Es más útil considerar la biodisponibilidad del mineral. La biodisponibilidad, en referencia a los oligoelementos, se define como la proporción del elemento ingerido que se absorbe, transporta al sitio de acción, y se convierte en una forma fisiológicamente activa. Por lo tanto, la biodisponibilidad implica no solo la absorbancia, sino también la utilización del mineral para una función específica (Owens et al, 2009).
La investigación sugiere que los complejos de minerales traza, pueden mejorar la biodisponibilidad de estos minerales para las aves. Esto dependerá de la forma del complejo; por ejemplo, basándose en Cloruro de cobre tribásico (TBCC) como estándar (100%) se determinó una biodisponibilidad relativa de 109% y 140% para el Cu- Hidroxianalogo de metionina y complejo Cobre-Lisina respectivamente (Lauzon et al., 2008). Estas formas de minerales traza son más solubles y móviles a las membranas celulares y se absorben más fácilmente que a partir de fuentes inorgánicas. Se espera que los resultados sean más consistentes y estén menos afectados por ambientes adversos (o mejorados) en la luz intestinal. La biodisponibilidad de los minerales complejos también debe ser constante debido a la estandarización de su fabricación comparado con condiciones menos estándar con algunos suministros de sales inorgánicas. Por último, aunque es probable que los minerales inorgánicos (que casi siempre son muy puros) contengan trazas de metales pesados como arsénico, plomo y cadmio, esos niveles de metales pesados no son problemáticos para las aves de corral, en cambio sí será un desafío cumplir con los límites máximos de uso de minerales inorgánicos impuestos en algunos países.
Los minerales quelados o complejos suelen ser mucho más caros que los minerales inorgánicos. Su elección y uso es una cuestión económica, por lo que se espera un mejor rendimiento de las aves a través de una absorción mejorada o en alguna mejor utilización, como por ejemplo una mayor estimulación de procesos biológicos, o que se generen pools del mineral con mayor afinidad o eficiencia. Es difícil racionalizar el costo de los minerales quelados basándose únicamente en una mejor absorción en el intestino. Incluso una diferencia del 50% en la absorción se puede resolver de manera más económica duplicando el nivel de mineral inorgánico utilizado. Sin embargo, existen límites para el nivel de cualquier mineral que se utilizará, debido a los posibles efectos negativos de la absorción y utilización de otros minerales y otros nutrientes. La disponibilidad de minerales de algunas fuentes inorgánicas puede ser muy baja y trabajar con altos niveles de inclusión, mientras se corrige el posible problema de absorción, probablemente tendrá efectos adversos en la utilización de fósforo, calcio y de otros minerales.
Conclusión
Parte del problema de definir “estrés” es como se aborda este, si se refiere a los estímulos como factores estresantes, las respuestas de emergencia como respuesta al estrés o la sobreestimulación de las respuestas de emergencia como estrés crónico. Y el problema se agrava cuando se trata de determinar cuándo una respuesta al estrés presuntamente beneficiosa se vuelve patológica.
El intestino delgado y, en particular, la mucosa epitelial es capaz de adaptarse ampliamente a una serie de desafíos nutricionales y ambientales. Sin embargo, esta adaptación en la función digestiva y absortiva suele ir acompañada de alteraciones como cambios en la morfología de la mucosa, la superficie y estructura de las vellosidades y microvellosidades y cambios en la dinámica, migración y maduración de las células de las criptas con un menor o mayor impacto en el crecimiento y desarrollo eficientes y en la expresión más completa del potencial genético de estos animales.
Los minerales traza están involucrados en muchas metaloenzimas y complejos procesos asociados con la respuesta inflamatoria y la función inmune. La adecuada nutrición de minerales para satisfacer las necesidades de las aves no solo depende de la cantidad que se suministre y consuma, sino también de las características de la fuente mineral utilizada (proporción metal-aminoácido, solubilidad y estabilidad de la solución y la eficacia biológica), y de los antagonistas de la dieta. En la selección del suplemento adecuado es importante revisar sobre la tasa de disociación, diferentes vías de transporte incluyendo las vías alternas como los sistemas de absorción de aminoácidos. En situaciones que demanden un mayor requerimiento y suministro de minerales traza, los aminoácidos tendrán considerablemente más transportadores y dentro de ellos ciertos aminoácidos serán más eficazmente absorbidos que otros.
Finalmente, los micro minerales son esenciales y es importante suministrarlos a las aves en las cantidades adecuadas para mantener la salud, el bienestar y el rendimiento productivo. Sin embargo, la nutrición adecuada y la valoración de beneficio de los minerales traza en los procesos inflamatorios y el sistema inmunitario es complejo y requiere un análisis más detallado.
Bibliografía
Solicitar directamente al autor
rriboty@corpmontana.com
Deja un comentario